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细胞质基质与细胞内膜系统

细胞质基质与细胞内膜系统概述

细胞质基质的概念

细胞质基质是指细胞质中除去膜性细胞器之后，剩下的无定形胶状物质，占据细胞体积一半以上，内含大量水、生物大分子以及多种代谢中间产物

细胞质基质的结构

细胞质基质通过细胞质骨架形成在结构上相互联系的空间网状结构，蛋白质与其他生物大分子以凝聚态与之结合或分布其中，与周围溶液中的分子处于动态平衡状态；多数水分子以结合水形式与蛋白质等生物大分子结合，少数水分子以游离水形式存在作为溶剂。

细胞质基质的功能

细胞质基质是多个代谢途径发生的场所。如：糖酵解途径、磷酸戊糖途径、糖异生途径、糖原的合成与分解等。

细胞质基质是多种生物分子合成的场所。如：蛋白质的生物合成、脂肪酸的生物合成等

细胞质基质中含有细胞质骨架构成的空间网状结构，与生物大分子、细胞器等物质的分布与定位有关，对维持细胞形态，介导细胞内物质运输等有重要作用。

细胞质基质对蛋白质的修饰、加工与降解有重要作用

细胞质基质中可对蛋白质进行各种修饰。如：酶蛋白与辅因子的结合、蛋白质的磷酸化和去磷酸化、糖基化、甲基化等

细胞质基质对蛋白质的寿命起到调控作用，真核细胞中存在泛素化降解途径。

泛素是指真核细胞中高度保守的一类小分子蛋白质，能够通过与靶蛋白N端的Lys残基共价结合，指导其进入蛋白酶体中降解

泛素降解途径的组成：E1（泛素激活酶）、E2（泛素结合酶）、E3（泛素连接酶）、蛋白酶体

泛素降解途径的过程

在E3的催化下，泛素与E1的某些Lys残基共价结合，消耗ATP，形成E1-泛素复合物

在E3的催化下，E1-泛素复合物将泛素转移，与E2结合，E2进一步将之转移给靶蛋白的N端的Lys残基

第一个泛素与靶蛋白结合后，在E3的催化下，游离的泛素分子与前一个泛素分子的Lys残基结合，形成多聚泛素链。之后介导靶蛋白进入一个巨大的蛋白酶体降解，多聚泛素链解聚行程单体，可重复利用。

细胞质基质中能够降解变性与错误折叠的蛋白质

细胞质基质中，变性或错误折叠的蛋白质能够在分子伴侣的协助下恢复构象

分子伴侣是一类能够协助多肽链正确折叠与分选的蛋白质，且在基因的行为，细胞骨架的组装与细胞信号转导中起重要作用。如：hsp70

细胞内膜系统

细胞内膜系统的概念：细胞内膜系统是指细胞质基质中在结构与功能上相互联系的一些列膜性细胞器的总称，广义上内膜系统包括：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等

细胞内膜系统结构与功能上的连续性。如：分泌蛋白：粗面内质网（核糖体）通过膜泡运到高尔基体，通过膜泡运到分泌泡，通过膜泡运到胞外溶酶体蛋白：粗面内质网（核糖体）通过膜泡运到高尔基体，通过膜泡分选运到胞内体，通过膜泡分选运到溶酶体

内膜系统中各个组分是相对独立的，各自行使自己的功能

内膜系统中各个组分的结构与功能通过膜泡构成一个连续的、动态的整体

细胞内膜系统的意义

细胞内膜系统极大的扩大了细胞内膜的表面积，为多种酶提供附着位点，有利于代谢反应的进行

细胞内膜系统将细胞质区域化与功能化，使相互区别的代谢反应能够同时进行，以满足细胞不同部位的需求

内质网

内质网的概念

内质网是指由封闭的管状或囊状膜系统及其包被的空腔所形成的相互沟通的空间网状结构，其体积占据内膜系统的一半以上。微粒体源于内质网，是细胞匀浆经离心后由细胞质中提取出的球型囊泡。

内质网的分类

粗面内质网（rER）

rER的结构：rER是扁平的囊膜结构，排列整齐，表面附着有大量核糖体颗粒，与细胞核外膜相连，管腔与核周腔相通。rER多与线粒体伴生，沿微管排列

rER的功能：rER的主要功能为合成、修饰、分选与转运蛋白

光面内质网（sER）

sER的结构：sER是分支管状结构，所占比例较小，多为粗面内质网的分支，表面无核糖体附着，在某些细胞中含量丰富，如肌细胞、干细胞等

sER的功能：1 sER是rER的延伸，多作为出芽位点，负责将合成的脂质与蛋白质转运给高尔基体 2 sER是细胞内几乎所有磷脂与胆固醇合成与转运的场所 3 sER表面具有6-磷酸葡萄糖酶，参与糖原分解 4 sER具有解毒、储存（钙离子）等作用

内质网的功能

蛋白质的合成（rER）：细胞中所有蛋白质合成的起点均为核糖体，始于细胞质基质，有些蛋白质合成不久即转运至内质网膜，一边延伸，一边穿过内质网膜，进入内质网腔。在内质网上合成的蛋白包括：分泌蛋白、整合蛋白、可溶性驻留蛋白等

脂质的合成（sER）：细胞中几乎所有磷脂和胆固醇均在sER中合成。与脂质合成相关的酶定位于内质网膜，活性位点分布于内质网的胞质面。脂质合成后，插入内质网胞质面，在转位酶的作用下做翻转运动，由内质网胞质面转向内质网腔面，从而维持内质网膜内外的脂质平衡。内质网合成脂质后，可通过出芽、磷脂转换蛋白（PEP）或膜融合等方式转移给其他膜性细胞器

参与细胞内蛋白质的修饰与加工：内质网中的主要修饰与加工方式为：糖基化、酰基化、二硫键的形成等。内质网中的蛋白质糖基化主要为N-链接糖基化，始于内质网腔面，止于高尔基体，其合成、转移与多肽链的合成同步

以多萜醇为载体，合成包括核心五糖在内的14糖基寡糖链

将14糖基寡糖链转移到不断延伸的肽链中。与之形成糖苷键的氨基酸残基只能为Asn 与Asn共价结合的糖残基只能为NAG

在内质网中去掉寡糖链的一些残基后，转移到高尔基体中继续修饰

参与细胞内多肽的折叠、组装与降解

多肽链的降解：未能正确折叠或未能正确组装的多肽不能进入高尔基体，将在易位子的作用下，由内质网转移到细胞质基质中，经由泛素途径降解

多肽链的折叠与组装：二硫键异构酶（PDI），含有四肽信号，定位于内质网腔面，属于可溶性驻留蛋白。PDI可以识别并切断错误形成的二硫键，使蛋白质形成能量最低的构象，协助其形成新的二硫键并重新折叠为正确的构象结合蛋白（Bip），含有四肽信号，并可与Ca2+结合从而与磷脂相互作用。定位于内质网中，属于分子伴侣。Bip能够识别错误折叠或组装的多肽链，促使其重新折叠与组装，之后与Bip分离，进入高尔基体

肝细胞sER表面含有氧化酶系，能够氧化脂溶性有毒物质，使之转化为水溶性物质，随尿液排出体外

肌细胞sER特化为Ca2+储存库，称为肌质网，参与肌肉收缩过程

内质网极大的增大了细胞内膜的表面积，促使细胞质区域化与功能化的形成，并为多种蛋白质与酶提供附着位点

高尔基体

高尔基体的概念

高尔基体是指一种由管状结构与多个囊膜组成的极性细胞器，不同细胞中大小不一，形态各异。其主要功能为对由内质网转运来的脂质与蛋白质进行修饰、加工与分选，是细胞内生物大分子加工与转运的枢纽

高尔基体的形态

高尔基体的主体由数个扁平囊膜堆叠而成，呈弓形或半球形，其周围有数个大小不等，数目不一的囊泡。高尔基体靠近细胞核的一侧弯曲为凸面，称为形成面或顺面。高尔基体面向细胞质的一侧下陷为凹面，称为成熟面或反面。顺面与反面之间的中间囊膜囊腔较窄，不同细胞中数目与形态差异很大。高尔基体为动态结构，可形成膜泡或与膜泡融合以自我更新

高尔基体的发生

膜泡运输模型：膜泡运输模型是指，高尔基体囊膜主体较稳定，来自内质网的膜泡可由顺面到反面转移给高尔基体，也可由反面到顺面转移以自我更新

膜囊成熟模型：膜囊成熟模型是指，高尔基体的发生始于内质网，内质网分泌的膜泡先形成CGN，之后由顺面向反面逐渐成熟，多余的蛋白质由反面向顺面转运回收

高尔基体的结构

高尔基体的标志酶：糖基转移酶

高尔基体顺面管网结构（CGN）:CGN是指位于高尔基体顺面最外侧的膜囊，是连续分布，中间多孔的管网状结构，与内质网类似。来自内质网的脂质与蛋白质大部分经CGN转运至中间膜囊，少数具有四肽信号的内质网驻留蛋白经加工后会返回内质网

中间系列膜囊：包括顺面、中间、反面膜囊，由扁平膜囊与管腔构成，形成结构上相互独立，功能上连续完整的系统，与脂质、蛋白质的糖基化以及多糖的形成有关，且极大的增大了高尔基体的有效面积

高尔基体反面管网结构（TGN）：TGN是指位于高尔基体反面最外侧的膜囊，一侧与反面膜囊相连，另一侧面向细胞质基质，呈管网状结构，并有膜泡与之伴生。TGN的主要功能为参与蛋白质的分选与包装，并保证分泌蛋白以膜泡的形式由顺面向反面单向运输，最后输出高尔基体，运向目的地。TGN亦参与蛋白质的修饰以及特异性降解

高尔基体的功能

高尔基体介导蛋白质的加工、分选与转运

溶酶体酶的加工、分选与转运

组成型胞吐途径

分泌型胞吐途径

高尔基体介导蛋白质、脂质的修饰，如糖基化、硫酸化等

硫酸化：硫酸化主要发生于蛋白聚糖中，其底物为糖胺聚糖-丝氨酸（PAPS），硫酸根载体为3‘-磷酸腺苷-5‘-磷酸硫酸。PAPS由细胞质转运至高尔基体，在酶的催化下，将硫酸根转移至靶蛋白的Tyr-OH上

糖基化：1 N-连接糖基化：由内质网中开始，在高尔基体中完成 2 O-连接糖基化：在高尔基体中完成，先合成多肽链，后合成寡糖链

高尔基体介导的蛋白质特异性水解

某些无活性的蛋白质原在高尔基体TGN中经特异性水解酶作用形成活性多肽。如：胰岛素、胰高血糖素、血清蛋白等

有些无活性蛋白质中含有数个重复的氨基酸序列，在TGN中被水解为数个序列相同的活性多肽。如：神经肽

有些无活性蛋白质中含有多种信号序列，在TGN中经特异性水解酶作用可形成作用于不同靶点的活性多肽

溶酶体

溶酶体概述

溶酶体的概念

溶酶体是由单层膜包被，内含多种酸性水解酶的囊泡状细胞器，其主要作用为进行细胞内消化

溶酶体标志酶：酸性水解酶

溶酶体是异质性细胞器，平均直径为0.25~0.8um，最大约1.0um，最小约25~50nm

溶酶体的分类

初级溶酶体：初级溶酶体源于高尔基体，体积较小，无明显颗粒状物质，内含多种水解酶，但无消化底物，没有消化能力

次级溶酶体：次级溶酶体由初级溶酶体与胞内自噬泡或异噬泡融合，形成的复合膜泡，内含明显的颗粒状物质，结构不一，形态各异

自噬性溶酶体：其底物为细胞自身衰老、破损的结构，作用于细胞的自我更新

异噬性溶酶体：其底物为外源性食物或病原体

残质体：残质体是指，成熟的溶酶体在经过一段时间消化作用后，水解酶活性下降，内含未完全消化的残渣。残质体将会被排出胞外或形成脂褐质颗粒沉淀

溶酶体的稳定性

溶酶体膜中含有大量V型质子泵，将H+泵入溶酶体内，使溶酶体中H+浓度远远高于细胞质中H+浓度，以维系溶酶体内的酸性环境。

溶酶体膜中含有多种载体蛋白，负责将水解产物向外转运

溶酶体膜中含有大量胆固醇，且膜蛋白高度糖基化，以防止自身降解，增强其稳定性

溶酶体的功能

清除无用的生物大分子、衰老的细胞器以及损伤或凋亡的细胞。如：包括吞噬作用、自噬作用、内吞作用等

参与机体免疫作用，识别并吞噬入侵的病原体，将之消化吸收。如：单核细胞发育为巨噬细胞，含有丰富的溶酶体

作为消化器官为细胞提供营养物质。如：降解清蛋白以获得胆固醇

参与分泌细胞分泌作用的调节。如：吞噬甲状腺球蛋白使之降解为甲状腺素之后再分泌

参与调节多细胞生物的生长发育，通过自噬作用以清除机体不需要的组织或细胞。如：蝌蚪在发育成熟的过程中尾部的消失

参与受精的作用，构成精子顶部的主要部分，协助其溶解卵细胞的质膜，从而使精子顺利进入卵细胞

溶酶体的发生：依赖M6P的细胞分选途径

过氧化物酶体

过氧化物酶体概述

过氧化物酶体的概念：过氧化物酶体又称微体，是指一种由单层膜包被的，内含一种或多种氧化酶类的细胞器，在植物细胞中有与之类似的乙醛酸循环体

过氧化物酶体的形态与结构：过氧化物酶体呈球形，直径约0.15~0.25um，其内环境近似中性，含有一种或多种氧化酶类，由rER在细胞质基质中合成过氧化物酶体标志酶：过氧化氢酶

过氧化物酶体与溶酶体的差异

过氧化物酶体的直径略小于溶酶体

过氧化物酶体中含有尿酸氧化酶，常处于结晶状态，较易观察。溶酶体中酸性水解酶均为水溶性酶，生理状态下不结晶

过氧化物酶体中环境近似中性。溶酶体中环境为酸性

过氧化物酶体可以直接利用分子氧来进行氧化还原反应。溶酶体不能直接利用分子氧

过氧化物酶体的标志酶为过氧化氢酶。溶酶体的标志酶为酸性水解酶

过氧化物酶体的功能

过氧化物酶体中通常含有两种酶，一是黄素依赖性氧化酶，可将底物氧化为过氧化氢；二是过氧化物酶，可将过氧化氢分解为水和氧气。在这二者的作用下，过氧化物酶体能够分解过氧化氢、酚、甲醛、甲酸等有毒物质。

过氧化物酶体能够直接利用氧气，通过氧化反应消耗分子氧，从而调节细胞内氧气浓度，且其解毒能力与氧气分压成正比

过氧化物酶体能够进行脂肪酸-β-氧化，从而直接为细胞提供热量，同时产生过氧化氢

过氧化物酶体中含有尿酸氧化酶，能够降解氨基酸或核苷酸代谢中产生的尿酸

植物细胞中乙醛酸循环体的功能

参与光呼吸，将光合作用副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢

在正在萌发的种子中，将种子储存的脂肪酸进行β氧化，产生乙酰CoA，并经过乙醛酸循环，生成乙醛酸和琥珀酸，进一步进入TCA循环或糖异生途径

过氧化物酶体的发生

分裂增殖：新的微体可以由老的微体分裂而来，再与蛋白质、脂质组装形成成熟的过氧化物酶体

重新组装：始于内质网，其蛋白质均有核基因编码，于细胞质中合成，形成前体膜泡，并掺入膜蛋白，形成前过氧化物酶体。之后再由膜蛋白导入基质蛋白，由这些基质蛋白单位组装形成寡聚蛋白，进而形成成熟的过氧化物酶体，具有分裂增殖能力

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