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第八章：蛋白质消化吸收和氨基酸代谢

第一节：蛋白质的营养价值与消化，吸收

体内蛋白质的代谢状况可用氮平衡描述

氮平衡：是指每日氮的摄入量和排出量之间的关系。

氮的总平衡：摄入量等于排出量，见于正常成人

氮的负平衡：摄入量小于排出量，见于饥饿，严重烧伤，出血及消耗性疾病的病人

氮的正平衡：摄入量大于排出量，

蛋白质的平均含氮量：16%

正常成人每日蛋白质的最低生理需求为30~50克

营养必需氨基酸决定蛋白质的营养价值

蛋白质的营养价值：是指食物蛋白质在体内的利用率

必需氨基酸：甲缬赖异苯亮色苏＋组（精）

半必需氨基酸：半胱氨酸和酪氨酸

外源性蛋白质消化成寡肽和氨基酸后被吸收

胃蛋白酶，内肽酶，外肽酶……

胰蛋白酶由肠激酶激活

主动转运

未消化吸收的蛋白质在结肠下段发生腐败

蛋白质的腐败作用：未被消化的蛋白质及未被吸收的消化产物在结肠下段受到肠道细菌的分解。

维生素K和脂肪酸

有害：胺类，氨，酚类，吲哚及硫化氢

（一），肠道菌群通过脱羧基作用产生胺类

例如：组氨酸→组胺
赖氨酸→尸胺
色氨酸→色胺
酪氨酸→酪胺
苯丙氨酸→苯乙胺

但在肝功能受损时，酪胺和苯乙胺不能在肝内及时转化，极易进入脑组织，经ß-羟化酶作用，转化为ß-羟酪胺和泵乙醇胺——假神经递质，竞争性地干扰儿茶酚胺的正常功能，阻碍神经冲动传递，可能是肝性脑病发生的原因之一。

（二），肠道细菌通过脱氨基作用产生氨

降低肠道的PH，可减少氨的吸收。

酸性灌肠

（三），腐败作用产生其他有害物质

第二节：氨基酸的一般代谢

体内蛋白质分解生成氨基酸

概述：蛋白质每天约有1%~2%被降解，其中主要是骨骼肌中的蛋白质，约70%~80%的氨基酸又被利用合成新的蛋白质。

半寿期

待续……

蛋白质降解的两条途径

在溶酶体通过ATP非依赖途径被降解

待续…

在蛋白酶体通过ATP依赖途径被降解

需要泛素的参与

外源性氨基酸与内源性氨基酸组成氨基酸代谢库

氨基酸代谢库：内源性氨基酸和外源性氨基酸共同分布于体内各处，参与代谢。

氨基酸分解代谢首先脱氨基

氨基酸通过转氨基作用脱去氨基——无氨基的真正脱落

转氨基作用由转氨酶催化完成

可逆地将ɑ-氨基酸的氨基转移给ɑ-酮酸

除赖氨酸，苏氨酸，脯氨酸及羟脯氨酸外，大多数氨基酸都能进行转氨基作用

以L-谷氨酸和ɑ-酮酸的氨基转移酶最为重要

丙氨酸转氨酶（ALT），又称谷丙转氨酶（GPT）

肝细胞最多

天冬氨酸转氨酶（AST），又称谷草转氨酶（GOT）

肝，心细胞较多

氨基转移酶具有相同的辅酶和作用机制

氨基转移酶的辅基是维生素B₆ 的磷酸酯，即磷酸吡哆醛

L-谷氨酸脱氢酶催化L-谷氨酸氧化脱氨基

谷氨酸是唯一能以先当高的速率进行氧化脱氨反应的氨基酸（L-谷氨酸脱氢酶，不需要氧的脱氢酶）——真正的脱氨

联合脱氨作用（转氨脱氨作用）：即转氨基作用于L-谷氨酸的氧化脱氨基作用耦联进行。

通过氨基酸氧化酶催化脱去氨基

联合脱氢作用

氨基酸碳链骨架可经行转换或分解

ɑ-酮酸可彻底氧化分解并提供能量

ɑ-酮酸经氨基化生成营养非必需氨基酸

ɑ-酮酸可转变为糖和脂质

生酮氨基酸：亮氨酸，赖氨酸
生糖兼生酮氨基酸：异亮氨酸，苯丙氨酸，酪氨酸，苏氨酸和色氨酸
其他为生糖氨基酸

第三节：氨的代谢

血氨有三个重要来源

氨基酸脱氨基作用

胺类分解

肠道细胞作用产生氨和肾小管上皮细胞分泌的氨主要来自谷氨酰胺

临床上，对高血氨病人采用弱酸透析液作结肠透析，禁止用碱性的肥皂水灌肠

酸性尿有利于肾小管细胞中的氨扩散入尿→对肝硬化而产生腹水的病人，不宜使用碱性利尿剂，以免血氨升高。

主要来源

氨在血液中以丙氨酸和谷氨酰胺的形式转运

氨通过丙氨酸-葡萄糖循环从骨骼肌运往肝

氨通过谷氨酰胺从脑和骨骼肌等组织运往肝或肾

生理意义

谷氨酰胺是氨的解毒物质

又是氨的储存及运输形式

临床意义

对氨中毒的病人服用或输入谷氨酸盐

白细胞不能或很少合成天冬酰胺，必须从血液中运输而来→→应用天冬酰胺酶使天冬酰胺水解成天冬氨酸，减少血液中的天冬酰胺→治疗白血病。

氨的主要代谢去路是在肝合成尿素

尿素是通过鸟氨酸循环合成的

总反应：2NH₃+CO₂+3ATP⇄H₂N-CO-NH₂(尿素)+2ADP+4Pi

肝中鸟氨酸循环的反应步骤

NH₃,CO₂和ATP缩合生成氨基甲酰磷酸

氨基甲酰磷酸合成酶 I(CPS-I)

启动的关键酶

氨基甲酰磷酸与鸟氨酸反应生成瓜氨酸

瓜氨酸与天冬氨酸反应生成精氨酸代琥珀酸

精氨酸代琥珀酸合成酶

活性最低

精氨酸代琥珀酸裂解生成精氨酸与延胡索酸

精氨酸水解释放尿素并生成鸟氨酸

尿素合成受膳食蛋白质和两种关键酶的调节

高蛋白质膳食增加尿素生成

AGA激活CPS-I启动尿素合成

AGA：N-乙酰谷氨酸

精氨酸代琥珀酸合成

尿素生成障碍可引起高血氨或氨中毒

高血氨症

呕吐，厌食，间歇性共济失调，嗜睡甚至昏迷等

可能原因

脑中氨↑→ɑ-酮戊二酸↓→三羧酸循环↓→ATP↓→严重时昏迷（肝性脑病）

谷氨酸，谷氨酰胺↑→渗透压增大引起水肿

假神经递质

第四节：个别氨基酸的代谢

氨基酸脱羧基作用需要脱羧酶催化

氨基酸脱羧酶的辅基是磷酸吡哆醛

（一）谷氨酸脱羧生成ɣ-氨基丁酸

ɣ-氨基丁酸（GABA）是抑制性神经递质，对中枢神经有抑制作用

（二）组氨酸脱羧生成组胺

组氨酸由组氨酸脱羧酶催化脱去羧基生成组胺，主要存在于肥大细胞中。

组胺：一种强烈的血管扩张剂，增加毛细血管的通透性。待续……

（三）色氨酸经过羟化后脱羧生成5-羟色胺

脑中的5-羟色胺是一种抑制性神经递质，直接影响神经传导

外周的5-羟色胺具有强烈的血管收缩作用

（四）某些氨基酸脱羧基可产生胺类物质

多胺类物质，例如：鸟氨酸经脱羧基作用生成腐胺，然后腐胺又可转变为亚精胺及精胺

精胺和亚精胺：调节细胞生长的重要物质，目前测定病人血中或尿中多胺水平作为肿瘤辅助诊断的生化指标之一。

某些氨基酸在分解代谢中产生一碳单位

四氢叶酸作为一碳单位的载体参与一碳单位代谢

一碳单位：是指某些氨基酸在分解代谢过程中产生的含有一个碳原子的有机基团。

由氨基酸产生的一碳单位可相互转变

主要来自：丝氨酸，甘氨酸，组氨酸及色氨酸的分解代谢

FH₄的N⁵和N¹⁰上可结合一碳单位，N⁵-甲基四氢叶酸（N⁵-CH₃-FH₄）的生成是不可逆的（FH₄的储存形式）。

一碳单位的主要功能是参与嘌呤和嘧啶的合成

磺胺类药物与对氨基苯甲酸竞争，可抑制某些细菌合成二氢叶酸，

叶酸类似物如甲氨蝶呤（MTX）等可抑制FH₄的生成→抑制核酸的合成。

含氨基酸代谢可产生多种生物活性物质

甲硫氨酸参与甲基转移反应

甲硫氨酸转甲基作用与甲硫氨酸循环有关

含S-甲基，各种转甲基作用，多种生物活性物质（肾上腺素，肉碱，胆碱即肌酸等）

活化形式：S-腺苷甲硫氨酸（SAM）是体内做重要的甲基直接供体

甲硫氨酸循环

生理意义

（1）为机体提供甲基，
（2） FH₄的再利用

临床意义

当维生素B12缺乏时，一碳单位参与碱基合成减少，核酸合成障碍，巨幼红细胞贫血

同型半胱氨酸血中浓度升高，可能是动脉粥样硬化和冠心病发生的独立危险因素

甲硫氨酸为肌酸合成提供甲基

肌酸和磷酸肌酸是能量储存与利用的重要化合物。

肝内合成，肌酸激酶（CK），在心肌，骨骼肌及脑组织中含量丰富

肌酸代谢

待续……

终末代谢产物：肌酐

肾功能障碍时，血中浓度升高，

半胱氨酸与多种生理活性物质的生成有关

半胱氨酸与胱氨酸可以互变

两个半胱氨酸残基间形成的二硫键能维持蛋白质空间构象的稳定及其功

半胱氨酸可转变成牛硫酸

牛磺酸是结合胆汁酸的组成成分之一

半胱氨酸可生成活性硫酸根

活化形式：PAPS

在肝生物转化中可提供硫酸根使某些物质生成硫酸酯

类固醇激素灭活，外源性酚类化合物

PAPS还可参与硫酸角质素及硫酸软骨素等分子中硫酸化氨基糖的合成！！！

芳香族氨基酸代谢需要加氧酶催化

苯丙氨酸和酪氨酸代谢既有联系又有区别

苯丙氨酸羟化生成酪氨酸

苯丙氨酸→络氨酸

羟化酶缺乏可导致苯丙酮酸尿症，对神经系统有毒性，抑制5-羟色胺的合成

酪氨酸转变为儿茶酚胺和黑色素或彻底氧化分解

色氨酸分解代谢可产生丙酮酸和乙酰乙酰CoA

还可少量转变成烟酸

支链氨基酸的分解有相似的代谢过程

待续……

CK₂

肌肉蛋白

氨基酸

NH₃

谷氨酸

ɑ-酮戊二酸

丙氨酸

丙酮酸

葡萄糖

丙酮酸

丙氨酸

ɑ-酮戊二酸

谷氨酸

NH₃

尿素

肌肉

肝

L-谷氨酸

谷氨酰胺

甲硫氨酸

SAM

S-腺苷同型半胱氨酸

同型半胱氨酸

N⁵-CH₃-FH₄

FH₄

R-CH₃

腺苷

组胚

苯丙氨酸

络氨酸

苯丙酮酸

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