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糖代谢

概述

糖的功能

供能物质：糖是生命活动的主要供能物质。

结构成分：不溶性多糖是动物结缔组织及细菌和植物细胞壁的主要成分

合成原料：糖代谢为脂肪酸、氨基酸、核苷酸、辅助因子合成提供原料

代谢调节：一些糖蛋白作为激素、细胞因子、生长因子或受体参与信号传导

其他作用：细胞识别和细胞粘连；润滑剂；机体防御；定向运输；稳定蛋白构象；增加蛋白质的水溶性。

糖的消化

口腔：淀粉在口腔内由唾液ɑ淀粉酶部分消化

胃：胃黏膜细胞不合成分泌消化食物糖的酶

小肠：淀粉主要在小肠内消化

糖消化产物的吸收

糖代谢一览

分解代谢途径

合成代谢途径

两用代谢途径

6-磷酸葡萄糖是各个途径共同的中间产物

葡萄糖分解代谢

无氧酵解途径

无氧酵解又称乳酸发酵途径，是指许多高等生物及微生物将葡萄糖分解成乳酸的过程

在细胞质中分两个阶段进行

葡萄糖分解成NADH和丙酮酸，称为糖酵解

在无氧条件下，NADH把丙酮酸还原成乳酸，并再生NAD+

糖酵解过程

在细胞质中进行，无氧或有氧条件下均可进行，包括10步连续反应。

1.磷酸化

葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖

酶：葡萄糖激酶或己糖激酶（第一个关键酶）

2.异构

6-磷酸葡萄糖异构成6-磷酸果糖

酶：磷酸己糖异构酶

3.磷酸化

6-磷酸果糖磷酸化生成1，6-二磷酸果糖

酶：磷酸果糖激酶1（第二个关键酶）

四聚同工体酶

4.裂解

1，6-二磷酸果糖裂解成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛

酶：醛缩酶

5.异构

磷酸二羟丙酮异构成3-磷酸甘油醛

酶：磷酸丙糖异构酶

6.氧化和磷酸化

3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1，3-二磷酸甘油酸

酶：3-磷酸甘油醛脱氢酶

脱下的氢将NAD+还原成NADH

这是糖酵解途径唯一的脱氢反应

7.底物水平磷酸化

底物水平磷酸化指底物分子中的高能磷酸基团，直接转移给ADP生成ATP的方式

1，3-二磷酸甘油酸生成ATP和3-磷酸甘油酸

酶：磷酸甘油酸激酶

8.异构

3-磷酸甘油酸异构成2-磷酸甘油酸

酶：磷酸甘油酸变位酶

9.脱水

2-磷酸甘油醛脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸

酶：烯醇化酶

10.底物水平磷酸化

磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸

酶：丙酮酸激酶（第三个关键酶）

人体内有四种丙酮酸激酶同工酶

乳酸生成

在无氧条件下，许多高等生物及微生物糖酵解生成的NADH把丙酮酸还原成乳酸

酶：乳酸脱氢酶

丙酮酸还原成乳酸的意义是使NAD+再生

无氧酵解/糖酵解的生理意义

无氧酵解是组织细胞在相对缺氧时快速补充能量的一种有效方法

剧烈运动时

人从平原初到高原时

感染性休克时乳酸生成增加

某些组织在有氧时也通过无氧酵解供能

红细胞

脑和其他神经细胞、骨骼肌、胃肠道、肾髓质、视网膜、皮肤、感染性休克、肿瘤

糖酵解的中间产物和产物是其他小分子代谢物的合成原料

无氧酵解异常

在某些病理状态下，如严重贫血、大量失血、呼吸障碍和循环障碍，供氧不足导致无氧酵解增加甚至过度，导致乳酸积累，会引起代谢性酸中毒。

Warburg效应：和正常细胞相比，无论供氧是否充足，大多数肿瘤细胞主要通过葡萄糖分解合成ATP，并且产生大量乳酸，甚至导致乳酸积累的现象。

有氧氧化途径

葡萄糖的有氧氧化属于有氧呼吸，是指在有氧条件下，葡萄糖在细胞质酵解生成丙酮酸，转入线粒体后氧化生成CO₂和H₂O，并释放大量能量推动合成ATP供给生命活动。

分为三个阶段

葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸

丙酮酸转入线粒体，氧化脱羧生成乙酰辅酶A

乙酰基通过三羧酸循环氧化成CO₂和H₂O，释放的还原当量通过氧化磷酸化推动合成ATP

葡萄糖分解成丙酮酸

即糖酵解途径

丙酮酸糖化脱羧生成乙酰辅酶A

丙酮酸进入线粒体，通过ɑ-氧化脱羧生成乙酰辅酶A

所需酶：丙酮酸脱氢复合体（关键酶）

三羧酸循环和氧化磷酸化

三羧酸循环过程

加成

乙酰辅酶A与草酰乙酸发生亲核加成反应生成柠檬酰辅酶A，然后水解成柠檬酸和辅酶A

酶：柠檬酸合成酶（关键酶）

异构

柠檬酸脱水生成顺乌头酸，再水化生成异柠檬酸

酶：线粒体顺乌头酸酶同工酶

氧化脱羧

异柠檬酸氧化生成ɑ-酮戊二酸

酶：异柠檬酸脱氢酶（关键酶）

人体有该酶的三种同工酶

氧化脱羧

ɑ-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A

酶：ɑ-酮戊二酸脱氢酶复合体（关键酶）

底物水平磷酸化

琥珀酰辅酶A生成琥珀酸

酶：ADP型琥珀酰辅酶A合成酶（琥珀酸硫激酶）

三羧酸循环唯一的一步底物水平磷酸化反应

脱氢

琥珀酸脱氢生成延胡索酸

酶：琥珀酸脱氢酶（以FAD为酶辅基）

水化

延胡索酸水化生成苹果酸

酶：延胡索酸酶

脱氢

苹果酸脱氢生成草酰乙酸

酶：苹果酸脱氢酶

三羧酸循环的特点

代谢效率

主要表现为乙酰完全氧化，整个循环不可逆

整个过程合成约10个ATP

控制三羧酸循环关键酶

柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和ɑ-酮戊二酸脱氢酶复合体

中间产物补充

三羧酸循环生理意义

三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸分解代谢的共同途径

三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽

有氧氧化效率

标准条件下1分子葡萄糖完全氧化净合成30或32分子ATP

有氧氧化调节

磷酸戊糖途径

是磷酸己糖转化为磷酸戊糖的途径，其特点葡萄糖在磷酸化生成6-磷酸葡萄糖之后直接发生脱氢和脱羧等反应，生成5-磷酸核糖和NADPH，作为生物分子的合成原料。

磷酸戊糖途径反应过程

在细胞质中进行

第一阶段：不可逆的氧化阶段：可生成6分子5-磷酸核糖和12分子NADPH

第二阶段：可逆的非氧化阶段

磷酸戊糖途径生理意义

5-磷酸核糖是核苷酸的合成原料

NADPH为还原性合成代谢提供还原当量

NADPH参与羟化反应

维持细胞内高水平GSH

磷酸戊糖途径调节

磷酸戊糖途径异常

蚕豆病

糖醛酸途径

是葡萄糖先活化成尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-葡萄糖，UDP-Glc)，再氧化成UDP-葡萄糖醛酸（UDPG-GlcA）的途径

UDPG-葡萄糖醛酸称为活性葡萄糖醛酸，即为透明质酸、硫酸软骨素和肝素等黏多糖合成提供葡萄醛酸，又参与生物转化。

多元醇通路

糖原代谢

糖原代谢是是葡萄糖与糖原的相互转化，其中葡萄糖合成糖原的过程称为糖原合成，糖原分解成6-磷酸葡萄糖及葡萄糖的过程称为糖原分解。

糖原代谢过程

主要在骨骼肌快肌纤维和肝脏的细胞质中进行。

糖原合成

活化

葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖

酶：葡萄糖激酶或己糖激酶，消耗ATP

异构

6-磷酸葡萄糖异构成1-磷酸葡萄糖

酶：磷酸葡萄糖变位酶（PGM）

活化

1-磷酸葡萄糖尿苷酸化生成UDP-葡萄糖（UDP-Glc，称为活性葡萄糖，属于核苷酸糖）

酶：葡萄糖-1-磷酸尿苷酰转移酶，消耗UTP

缩合

UDP-葡萄糖的葡萄糖基以ɑ-1，4-糖苷键连接于糖链的非还原端

酶：糖原合酶（关键酶）

消耗一分子UTP相当于消耗一分子ATP

糖原合酶不能合成新的糖链，因此糖原合成需要引物。糖原引物是糖原蛋白的一段寡糖链。

分支化

由糖原分支酶催化，该酶仅在肝细胞和肌细胞中高表达

分支化即增加糖原水溶性，又支持其快速合成或分解

糖原分解

磷酸化

糖原非还原端磷酸解生成1-磷酸葡萄糖

酶：糖原磷酸化酶（关键酶）

异构

1-磷酸葡萄糖异构i成6-磷酸葡萄糖

酶：磷酸葡萄糖变位酶

磷酸葡萄糖的其他去向

分解供能，主要发生在肌细胞

通过磷酸戊糖途径产生NADPH和5-磷酸核糖，发生在各组织

水解

6-磷酸葡萄糖水解成葡萄糖，该反应主要发生在肝细胞

酶：葡萄糖-6-磷酸酶

脱支

酶：脱支酶

糖原代谢生理意义

为了维持合适的血糖水平，缓冲饮食、禁食、无氧运动等对血糖的影像。

糖原代谢调节

关键酶

糖原合酶

基础代谢状态下糖原合酶主要呈低活性型

糖原磷酸化酶

同二聚体

去磷酸化b型

T构象，低活性型

磷酸化a型

R构象，高活性型

化学修饰调节

变构调节

糖原累积病

糖异生

糖异生过程

指非糖物质合成葡萄糖的过程，主要在肝脏进行，肾皮质也可进行糖异生

丙酮酸羧化支路

从细胞质转入线粒体的丙酮酸羧化成草酰乙酸，由酮酸羧化酶（关键酶）催化，消耗ATP。

草酰乙酸活化成磷酸烯醇式丙酮酸，由柠檬酸转运蛋白转出线粒体。由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶2（关键酶）催化，消耗GTP。

草酰乙酸也可脱氢生成苹果酸，转至细胞质，在脱氢生成草酰乙酸，活化成磷酸烯醇式丙酮酸。所需酶：ɑ-酮戊二酸-苹果醇式丙酮酸羧激酶1

1，6-二磷酸果糖水解

生成6=磷酸果糖

酶：果糖-1，6-二磷酸酶（关键酶）

6-磷酸葡萄糖水解

生成葡萄糖

酶：葡萄糖-6-磷酸酶（关键酶）

在肝、肾髓质、小肠上皮质内质网中进行

糖异生生理意义

饥饿时维持血糖稳态

参与食物氨基酸转化和储存

参与乳酸的回收利用

乳酸再利用，避免营养流失

避免乳酸积累引起代谢性酸中毒

肝脏通过乳酸循环为骨骼肌供能，

肾脏糖异生促进排氨排酸

底物循环

糖异生调节

其他单糖代谢

血糖

血糖的来源和去路

血糖来源

食物糖的消化吸收，是血糖的主要去路

肝糖原分解：空腹血糖的主要来源

糖异生：是饥饿时血糖的重要来源

血糖去路

氧化分解功能：是血糖的主要去路

合成糖原：包括肝糖原和肌糖原

转化为其他糖类或非糖物质

血糖调节

降血糖

胰岛素

作用于肝糖原，促进糖原合成、糖酵解、糖转化为脂肪和蛋白质，抑制糖原分解和糖异生

作用于肌细胞，促进血糖摄取和糖原合成，抑制糖原分解

作用于脂肪细胞，促进血糖摄取和糖转化为脂肪

升血糖

胰高血糖素

肾上腺素

生长激素

糖皮质激素

作用于肌细胞，抑制葡萄糖有氧氧化，减少血糖消耗；促进肌蛋白分解，为糖异生提供原料

作用于肝细胞，促进氨基酸分解，为糖异生提供原料；促进糖异生

血糖测定

糖代谢紊乱

低血糖

指空腹血糖低于2.8mmol/L(50mg/dL)

引起低血糖的因素

长期禁食

长时间高强度运动

胰岛素合成分泌过多，或胰高血糖素合成分泌不足

生长激素或糖皮质激素合成分泌不足

严重的肝病导致肝原合成和糖异生减少

孕妇胎儿消耗糖量多

高血糖及糖尿

指空腹血糖高于6.9mmol/L（130mg/dL）

生理性高血糖和尿糖

饮食性尿糖

情感性尿糖

垂体性尿糖

生长激素合成分泌过多

肾性糖尿

糖尿病

1型糖尿病

胰岛素依赖型糖尿病，占糖尿病的5%

2型糖尿病

非胰岛素依赖型糖尿病，占糖尿病的90%

糖尿病症状

多食、多尿、多饮和体重下降

糖尿病测定

糖代谢

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