【细胞生物学】04 物质的跨膜运输_思维导图模板

物质的跨膜运输

膜转运蛋白与小分子及离子的运输

膜转运蛋白

典型哺乳动物细胞内外离子浓度

Na+

胞外

145mmol/L

胞内

5-15mmol/L

K+

胞外

5mmol/L

胞内

140mmol/L

Mg2+

内外浓度差别不大，胞外稍高

Ca2+

内外浓度差异极大

可作为信使

Cl-

胞外多于胞内

浓度差使细胞具有处理外界信息的能力，具有可兴奋性

胞内外离子浓度差异分布的调控机制

取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性

载体蛋白

通道蛋白

取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征

能通过的

气体

脂溶性小分子

极性不带电小分子

水和尿素半透

能形成较强的分子间氢键

膜转运蛋白的相关知识

细胞膜上与物质转运有关的蛋白质占核基因编码蛋白的15%-30%

越高等细胞比例越高

细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3

根据跨膜二级结构分类

通过α螺旋跨膜

通过β折叠跨膜

分类

载体蛋白

能与特定的溶质结合，通过一系列构象改变介导溶质的跨膜转运

转运通量相对低一些

特点

具有与溶质特异性结合的位点

对溶质具有高度选择性

具有饱和动力学特征

与酶类似

既可被底物类似物竞争性抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制

对pH有依赖性

三种类型

单向转运体

共转运体

同向协同转运体

反向协同转运体

通道蛋白

类型

离子通道

大多数通道蛋白的类型

通常形成选择性和门控性跨膜通道

不需要与溶质结合

对离子的选择取决于通道的直径、形状以及通道内带电荷的氨基酸残基的分布

只有大小和电荷适宜的离子才能通过

相对载体蛋白不那么精准

相较载体蛋白的显著特征

具有极高的转运速率

10^7-10^8个离子/秒

驱动力

跨膜的电化学梯度

溶质的浓度梯度和跨膜的电位差的合力

顺电化学梯度

通过的离子量没有饱和值

离子通道是门控的

影响门控开关的因素

膜去极化时开放

电压门控通道

通过带不同电荷的AA残基感知电压改变而改变构象

细胞内/外配体结合时开放

配体门控通道

受机械力和外界挤压作用开关

应力激活通道

孔蛋白

存在场所

革兰氏阴性细菌的外膜

线粒体和叶绿体的外膜

跨膜区由β折叠片层形成柱状亲水通道

选择性很低

能通过较大的分子

水孔蛋白（AQP）

分泌性组织需要快速排出水

质膜表面有大量AQP

孔径0.35-0.8nm

常见的跨膜α-helix

20个AA

AQP有7条跨膜α-helix

其中一条是由两个半螺旋组成

小分子及离子的跨膜运输类型

简单扩散（自由扩散）

特点

顺电化学梯度或浓度梯度

不消耗细胞本身的代谢能

无需膜转运蛋白的协助

物质穿膜特点与起性质和大小有关

脂溶性越强越易直接穿膜

eg. 甾类激素（固醇衍生物）、苯

小非极性分子能直接穿膜

eg. O2、N2

脂溶性比大小影响更大

不带电荷的小极性分子能直接穿膜

eg. 乙醇、尿素、甘油

不带电荷的大极性分子和各种离子不能直接穿膜，需运输蛋白

物质对膜的通透性 P

P=KD/t

K：物质在油和水中的分配系数

D：物质在油和水中的扩散系数

t：膜的厚度

协助扩散（易化扩散）

特点

动力来自浓度梯度或电化学梯度

不消耗细胞本身的代谢能

借助膜转运蛋白

通道蛋白协助扩散

载体蛋白协助扩散

工作特点

比自由扩散转运速率高

载体蛋白存在最大转运速率

有特异性，于特定溶质结合

典型转运蛋白

葡萄糖转运蛋白（GLUT）

12个跨膜α-helix

Glut1

介导葡萄糖进入红细胞及通过血脑屏障的主要转运蛋白

水孔蛋白（AQP）

对细胞渗透压及生理与病理的调节作用十分重要

有的AQP只允许水通过，有的也允许其他特定物质通过

主动运输

特点

逆浓度梯度或电化学梯度运输

与某种释放能量的过程相偶联

借助膜转运蛋白（载体蛋白）

能量来源

ATP直接供能

ATP驱动泵

初级主动运输

速度

10^0-10^3个/秒

间接提供能量

协同转运蛋白

次级主动运输

能量储存在运输溶质中的一种的电化学梯度中

动物细胞常用Na+

细菌、酵母、植物细胞、动物细胞的被膜细胞器常用H+

速度

10^2-10^4个/秒

典型例子

同向协同转运

小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物

伴随Na+流入胞内

SGLT

介导主动运输吸收葡萄糖

能量

Na+电化学梯度

反向协同转运

质膜上Na+/H+交换载体输出H+

伴随Na+输入细胞

光能驱动

光驱动泵

主要发现于细菌细胞

eg. 菌紫红质

七次跨膜

吸收光子实现构象转变转运质子

形成质子梯差可转运其他物质

ATP驱动泵与主动运输

P型泵

多数转运离子（阳离子）

结构

两个独立的α亚基

具有ATP结合位点

可被磷酸化修饰，改变构象

绝大多数具有两个小的β亚基

起调节作用

特点

转运时一个α亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，存在磷酸化的中间体

分类

植物、真菌、细菌质膜

转运H+

高等真核生物

Na+-K+泵

典型泵

Na+-K+泵

结构与转运机制

结构

2*α

2*β

糖基化的多肽

帮助在内质网新合成的α亚基进行折叠

转运机制

1个α亚基

结合3*Na+

消耗1*ATP

发生磷酸化

泵出Na+

结合2*K+

去磷酸化

泵入K+

1*ATP

3*Na+ out

2*K+ in

抑制剂

乌本苷

地高辛

主要生理功能

细胞内约1/3 ATP供应钠钾泵

神经细胞可消耗2/3

生理意义

维持细胞膜电位

维持动物细胞渗透平衡

吸收营养

Na+提供电化学梯度，帮助主动运输

Ca2+泵及其他P型泵

Ca2+泵的结构与功能

分布

细胞膜

存在钙调蛋白结合位点

细胞器膜

内质网膜

肌肉细胞的肌质网膜90%蛋白均为钙泵

肌质网腔Ca2+浓度较高

对调节肌细胞收缩运动至关重要

对细胞引发刺激-反应偶联具有重要作用

叶绿体膜、液泡膜

结构

1000个AA

与钠钾泵的α亚基同源

转运机制

1*ATP

2*Ca2+

P型H+泵

分布

植物细胞、真菌、细菌细胞质膜

功能

泵出H+

V型和F型质子泵

分布

V型质子泵

动物细胞的内体膜（内吞体膜）、溶酶体膜

破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜

植物、真菌的液泡膜

F型质子泵

细菌质膜、线粒体内膜、叶绿体类囊体膜

功能与特点

转运质子

V型

将质子泵入细胞器

F型

还可利用质子梯度合成ATP

不形成磷酸化中间体

ABC超家族

ABC转运蛋白的结构与工作模式

结构

2*跨膜结构域（T）

各含6个跨膜α-helix

形成底物运输的通路并决定底物的特异性

2*胞质侧ATP结合域（A）

自身不会磷酸化

工作模式

原核

将小分子运入细胞

ATP供能从环境摄取营养物质

细菌还可依赖H+浓度梯度吸收营养物质

真核

将小分子运出细胞

可用于排出细胞毒性物质

一些磷脂分子可借ABC转运蛋白翻转/跨膜

ABC转运蛋白与疾病

在肿瘤细胞质膜

多药抗性（MDR）转运蛋白

将脂溶性的抗癌药物从细胞内转运到细胞外

降低化疗效果

疟原虫

排出氯喹

囊性纤维化

囊性纤维化跨膜转运调节蛋白（CFTR）突变

转运Cl-功能异常

离子跨膜转运与膜电位

膜电位

定义

细胞质膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和

测量方法

膜片钳

静息电位

产生

动物细胞

由非门控的K+渗漏通道的开放产生

植物和真菌细胞

由ATP驱动的质子泵排出质子产生

影响因素

Cl-

细胞中的蛋白质分子

钠钾泵

动作电位

膜电位与离子通透性的变化

A：静息状态

Na+、K+电控门通道关闭

B：去极化期

Na+通道打开

C：反极化期

Na+通道关闭，K+通道全面开启

D：超极化期

K+不断流出细胞，K+通道关闭

相对不应期

E：静息状态

绝对不应期

只有达到一定的刺激阈才会出现

全或无的正反馈阈值

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