线粒体的大小和形态可能随细胞的生命活动出现很大变化
能量需求集中的区域线粒体分布密集,反之疏散
动植物细胞中的线粒体时刻处于依赖细胞骨架和马达蛋白的运动之中
线粒体在细胞内的数目同样呈现动态变化并接受调控
线粒体形态调控的基本方式
线粒体数目调控的基础
体积较小的线粒体易于依赖细胞骨架的动态运输
体积较大的线粒体适合在细胞内特定的区域呈现相对静态的分布
Fzo
哺乳动物中
跨膜的大分子GTP酶
大分子GTP酶
游离于细胞质中
C端跨膜,N端位于细胞质
同时结合Fis1和发动蛋白
介导线粒体融合与分裂的分子力学机制
指参与线粒体融合或分裂的所有蛋白质在细胞内组装而成的功能单位
环绕线粒体的蛋白质缢缩结构
位于线粒体外膜的表面
位于线粒体内膜的下面
线粒体分裂的准备阶段,膜内陷尚未发生
内环首先形成于线粒体内膜下,随后在线粒体的外膜上出现外环
线粒体膜呈现环形内陷并逐渐加深
当内环和外环分别形成时,线粒体膜上的着环区域开始发生内陷,进入中期
随内陷程度的假声,外环不断加粗,内环始终保持细薄状态
线粒体膜被分断,线粒体一分为二
进入后期时,内环消失,外环则一直保持到分裂结束
线粒体的基质中含有高水平的氧化自由基,容易导致DNA损伤,线粒体可能通过不断的融合与分裂平衡这种损伤,以保证部分遗传物质受损的线粒体可以正常工作
线粒体大小、数目、分布调控的基础
依赖频繁的线粒体融合与分裂实现遗传信息的共享
单胺氧化酶
蛋白质和脂质约1:1
可选择性开闭
具有较高的通透性
具有一些特殊的酶类
细胞色素氧化酶
心磷脂为线粒体特有
限制所有分子和离子的自由通过
催化ATP+AMP→2ADP
宽度较为稳定
苹果酸脱氢酶
氧化磷酸化
在环境条件不变的情况下,成熟叶肉细胞中罕见有关叶绿体分裂和融合的报道
叶绿体在细胞内位置和分布受到的动态调控
积聚响应
躲避响应
叶绿体的移动
移动后在新的最适位置上的“锚定”
叶绿体的运动和位置维持需要借助微丝骨架
叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状凸出实现叶绿体间的相互联系
基质小管
在种子萌发过程中,子叶、叶鞘和真叶细胞中的原质体分化为叶绿体
分化依赖于光照
在储藏组织和其他白化组织中,质体以造粉质体或白色体的形式存在
表现为体积的增大、内膜系统的形成和叶绿素的积累
叶绿体功能所必须的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位
叶肉细胞经组织培养形成愈伤组织细胞时,叶绿体去分化形成原质体
体积为成熟叶绿体的1/10-1/5
基质内只形成少数基质类囊体,尚未或正在开始形成基粒类囊体
细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞分化和生长的早期阶段
外环
内环
叶绿体分裂所有相关蛋白质组成的分裂功能单位
发动蛋白起重要作用
外膜通透性大,含有孔蛋白
内膜通透性较低
许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛
大大增加了类囊体片层的总面积
组成基粒的类囊体
贯穿于两个或两个以上基粒之间,不形成垛叠的片层结构
基粒类囊体与基质类囊体间可发生动态的相互转换
富含具有半乳糖的糖脂和极少的磷脂
类囊体膜的脂双层流动性非常大
蛋白质/脂质的比值很高
丰度最高的蛋白质为1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶
光合作用
绝大多数呈双链环状
大小有一定的差异
也称线粒体基因组
叶绿体DNA(cpDNA)或质体DNA(ptDNA)
呈环状
幼嫩叶片中含较多拷贝,叶片成熟后cpDNA数量呈现明显的下调
也称叶绿体基因组
mtDNA主要在S期及G2期复制
cpDNA主要在G1期复制
复制受细胞核的控制,复制所需DNA聚合酶、解旋酶等均由核基因编码
mtDNA、cpDNA转录和翻译的酶系统主要由核基因编码
更多蛋白质来自核基因编码
线粒体和叶绿体的生命活动受到细胞核以及它们自身基因组的双重调控
细胞核与线粒体、叶绿体之间在遗传信息和基因表达调控等层次上建立的分子协作机制
有序的核质互作为线粒体、叶绿体以及真核细胞的生命活动提供了必要的保证
核质互作相关的细胞核或线粒体、叶绿体基因单方面发生突变,引起细胞中的分子协作机制出现严重障碍
在线粒体和叶绿体的基因表达过程中,一些基因中的个别碱基需要接受必要的修饰方可翻译出正确的蛋白质,这种修饰在RNA水平上进行
有可能是真核细胞为有效消除核质冲突而获得的一种分子机制
线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的进行有氧呼吸的细菌和进行光能自养的蓝细菌
均为单挑环状双链DNA分子,不含5-甲基胞嘧啶,无组蛋白结合并能进行独立的复制和转录
碱基比例、核苷酸序列和基因结构特征等方面极为相似
线粒体和叶绿体具有自身的DNA聚合酶以及RNA聚合酶
其mRNA、rRNA的沉降系数与细菌的类似
蛋白质合成从N-甲酰甲硫氨酸开始
线粒体核糖体为70S-74S,叶绿体为70S
线粒体、叶绿体和原核生物的核糖体中只有5S rRNA,真核细胞存在5.8S rRNA
线粒体中的蛋白质合成因子具有原核生物核糖体的识别特异性,其功能可部分地被细菌的蛋白质合成因子取代,而不能识别细胞质核糖体
线粒体核糖体与线粒体mRNA形成多核糖体
叶绿体tRNA和氨酰tRNA合成酶通常可与细菌相应的酶交叉识别,而不与细胞质中相应的酶形成交叉识别
叶绿体的核糖体小亚基可与大肠杆菌的核糖体大亚基组合
线粒体和叶绿体核糖体上的蛋白质合成被氯霉素、四环素抑制,而抑制真核生物核糖体上蛋白质合成的放线酮对其无作用
线粒体RNA聚合酶可被原核细胞RNA聚合酶抑制剂所抑制,不受真核细胞RNA聚合酶抑制剂抑制
均以缢裂的方式分裂增殖
外膜与真核细胞的内膜系统具有性质上的相似性,可与内质网和高尔基体膜融合沟通
内膜则于细菌质膜相似
其他佐证