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第七章：脂质代谢

第一节：脂质的构成，功能及分析

脂质是种类繁多，结构复杂的一类大分子物质

脂肪：甘油三酯（TG），也称三脂肪酰基甘油

甘油

脂肪酸

饱和脂肪酸

不饱和脂肪酸

单不饱和

多不饱和脂肪酸

亚油酸

ɑ-亚麻酸

ɣ-亚麻酸

花生四烯酸

DHA……

必需脂肪酸

供能和储能物质

类脂

磷脂

由甘油或鞘氨醇，脂肪酸，磷酸和含氮化合物组成。

甘油磷脂

由X取代基形成不同的甘油磷脂

水：磷脂酸

胆碱：磷脂酰胆碱（卵磷脂）（70%）

存在于细胞膜中

乙醇胺：磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）（10%）

磷脂酰甘油：二磷脂酰甘油（心磷脂）

是线粒体膜的主要脂质

肌醇：磷脂酰肌醇

第二信使的前体

神经鞘磷脂（20%）

……

鞘磷脂

待续………

固醇及酯

以环戊烷多氢菲作为基本结构

胆固醇

植物不含胆固醇

糖脂等

脂质具有多种复杂的生物学功能

脂肪酸具有多种重要生理功能

提供必需脂肪酸

合成不饱和脂肪酸衍生物

前列腺素（PG）

PGA~PGI等9种

PGE₂能诱发炎症，促进局部血管扩张

PGE₂ ,PGA₂能使动脉平滑肌舒张，有降血压的作用

……

PGI₂带双环，又称前列环素

和PGE₂ 能抑制胃酸分泌，促进肠胃平滑肌蠕动。

抗凝血，抗TXA₂

血栓噁烷（TXA₂）

由血小板产生，和PGE₂能促进血小板聚集和血液收缩，促进凝血及血栓形成

白三烯(LT)

过敏反应慢反应物质（SRS-A）

能使支气管平滑肌收缩强于组胺，PGF₂ɑ100~1000倍。

磷脂是重要的结构成分和信号分子

是构成生物膜的重要成分

磷脂酰肌醇是第二信使的前体

胆固醇是生物膜的重要成分和具有重要生物学功能固醇类物质的前体

亚细胞器膜含量较少

转变为一些具有重要生物学功能的固醇化合物

脂质组分的复杂性决定了脂质分析技术的复杂性

第二节：脂质的消化与吸收

胆汁酸协助消化脂质

强乳化作用

待续………

吸收的脂质经再合成进入血液循环

短链脂肪酸直接吸收入血液循环

长链脂肪酸

脂酰CoA→（滑面内质网）甘油三酯→与（粗面内质网）载脂蛋白结合成乳糜微粒→被肠粘膜细胞分泌→淋巴系统，血液循环

脂质消化吸收再维持机体脂质平衡中具有重要作用

待续……

第三节：甘油三脂代谢

甘油三酯氧化分解产生大量ATP

甘油三酯分解代谢从脂肪动员开始

脂肪动员：是指储存在白色脂肪细胞内的脂肪在脂肪酶作用下，逐步水解，释放游离脂肪酸和甘油供其他组织细胞氧化利用的过程。

第一步由脂肪组织甘油三酯脂肪酶（ATGL）催化，

甘油二酯和脂肪酸

第二步主要由激素敏感性甘油三酯脂肪酶（HSL）催化

生成甘油一酯和脂肪酸

Perilipin-1 和甘油一酯脂肪酶（MGTL）等

甘油转变为3-磷酸甘油后被利用

主要被肝摄取利用，（甘油激酶）3-磷酸甘油→（磷酸甘油脱氢酶）磷酸二羟丙酮→糖酵解途径

ß-氧化是脂肪酸分解的核心

除脑外，其他组织均能氧化脂肪酸，肝，心肌和骨骼肌最强，分四个阶段

脂肪酸活化为脂酰CoA

脂酰CoA进入线粒体

脂酰CoA分解产生乙酰CoA，FADH₂和NADH

脱氢生成烯脂酰CoA

加水生成羟脂酰CoA

再脱氢生成ß-酮脂酰CoA

硫解产生乙酰CoA

脂肪酸氧化是机体ATP的重要来源

以软脂酸为例：一分子软脂酸彻底氧化需进行7次ß氧化，生成7分子FADH₂，7分子NADH及8分子乙酰CoA，每分子乙酰CoA经三羧酸循环彻底氧化产生10分子ATP，→→→→7×1.5+7×2.5＋8×10=108-2=106个ATP。

不同脂肪酸还有不同的氧化方式

不饱和脂肪酸ß氧化需转变构型

超长碳链脂肪酸需先再过氧化酶体氧化成较短的短碳脂肪酸

丙酰CoA转变为琥珀酸CoA进行氧化

脂肪酸氧化还可从远侧甲基端进行：即w-氧化

待续……

脂肪酸在肝分解可产生酮体

酮体在肝线粒体生成

酮体在肝外组织氧化利用

乙酰乙酸的利用需先活化

心，肾，脑和骨骼肌线粒体：琥珀酰CoA转硫酶

肾，心和脑线粒体，：乙酰乙酸硫激酶

乙酰乙酰CoA硫解生成乙酰CoA

酮体是肝外组织输出能量的重要形式

脑不能氧化分解脂肪酸，但却能有效利用酮体

肌饿或糖尿病时，脂肪动员加强，酮体生成增加

糖尿病患者可导致酮症酸中毒，尿酮，“烂苹果味”

酮体生成受多种因素影响

待续……

不同来源脂肪酸在不同器官以不同的途径合成甘油三酯

肝，脂肪组织及小肠是甘油三酯合成的主要场所

甘油和脂肪酸是合成脂肪的基本原料

甘油三酯合成有甘油一酯和甘油二酯两条途径

脂肪酸活化成脂酰CoA

小肠粘膜细胞以甘油一酯途径合成甘油三酯

肝和脂肪组细胞以甘油二酯途径合成甘油三酯

内源性脂肪酸的和合成需先合成软脂酸

软脂酸由乙酰CoA在脂肪酸合酶复合体催化下合成

软脂酸在细胞质中合成

乙酰CoA是软脂酸合成的基本原料

柠檬酸-丙酮酸循环

NADPH主要来自磷酸戊糖途径

一分子软脂酸由1分子乙酰CoA与7分子丙二酸单酰CoA缩合而成

乙酰CoA转化成丙二酸单酰CoA

乙酰CoA羧化酶

Mn²⁺为激活剂，含生物素辅基（转移羧基作用）

软脂酸经7次缩合-还原-脱水-再还原基本反应循环而成

待续……

软脂酸延长在内质网和线粒体内进行

更长的脂肪酸

不饱和脂肪酸和合成需多种饱和酶催化

脂肪酸合成代谢物和激素调节

代谢物通过改变原料供应量和乙酰CoA羧化酶活性调节脂肪酸的合成

待续 ……

胰岛素是调节脂肪酸合成的主要因素

待续……

脂肪酸合酶可作为药物治疗的靶点

第四节：磷脂代谢

待续……

合成的两条途径

磷脂酰胆碱和磷脂酰；乙醇胺通过甘油二酯途径完成

肌醇磷脂，丝氨酸磷脂及心磷脂通过CDP-甘油二酯途径合成

第五节：胆固醇代谢

体内胆固醇来自食物和内源性合成

概述：由游离胆固醇和胆固醇酯两种形式，约1/4分布在脑和神经组织

体内合成胆固醇的主要场所是肝

乙酰CoA和NADPH是胆固醇合成基本原料

与软脂酸合成原料相似！！！

胆固醇合成由以HMG-CoA还原酶为关键酶的一系列酶促反应完成

合成受HMG-CoA还原酶调节

昼夜节律

别构修饰，化学修饰和酶含量调节

胆固醇含量

餐食状态

激素

胆固醇的主要去路是转化为胆汁酸

第六节：血浆脂蛋白及其代谢

血脂是血浆所含脂质的统称

包含：甘油三酯，磷脂，胆固醇及其酯，以及游离脂肪酸

血浆蛋白是血脂的运输形式及代谢形式

分类

乳糜微粒（CK）

运输甘油三酯，独有apo B48 ，在小肠粘膜细胞合成（外源性）

半寿期：5~15分钟

极低密度脂蛋白（VLDL）

运输甘油三酯，在肝细胞内合成（内源性）

半寿期：6~12小时

低密度脂蛋白（LDL）

运输胆固醇，

半寿期：2~4天，2/3经LDL受体途径，1/3经单核-吞噬细胞途径

高密度脂蛋白（HDL）

逆向转运胆固醇，运回肝脏，apo A I和II多

半寿期：3~5天

不同来源脂蛋白具有不同功能和不同代谢途径

待续……

脂蛋白脂肪酶（LPL）可使CM中TG及磷酸脂逐步水解，产生甘油，脂肪酸及溶血磷脂

血浆脂蛋白代谢紊乱导致脂蛋白异常血症

待续……

脂肪酸

脂酰CoA

CoA-SH和2ATP

脂酰肉碱

脂酰CoA

反△²-烯酰CoA

L(+)ß-羟脂酰CoA

ß-酮脂酰CoA

乙酰CoA

少两个C的脂酰CoA

FAD

FADH₂

1.5个ATP

NAD⁺

NADH＋H⁺

2.5个ATP

三羧酸循环→→2个CO₂，4H₂O和10ATP

乙酰乙酰CoA

羟基甲基戊二酸单酰CoA（HMG-CoA）

乙酰乙酸（30%）

D(-)ß-羟基丁酸（70%）

丙酮（微量）

乙酰乙酰CoA

葡萄糖

丙酮酸

软脂酸

L-苹果酸

草酰乙酸

乙酰CoA

柠檬酸

丙酮酸

乙酰CoA

草酰乙酸

柠檬酸

CO₂

少量NADPH

酮体

线粒体

独有apo（载脂蛋白） B100,且含量高，识别LDL受体的作用

血管“清道夫”

生化：第七章：脂质代谢

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